Unterrichtsverlauf und Inhalte der Lernumgebung "ATP-Synthase"

Nach dem Impuls durch eine Animation erarbeiten die Lernenden Struktur und Funktion der ATP-Synthase weitgehend selbstständig. Die Diskussion offener Fragen zur ATP-Synthase und zur Bedeutung von Modellen bildet den Abschluss.

Hinführung - Impuls durch eine Animation (Beamerpräsentation)

Nach der Bearbeitung von Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette wird die ATP-Synthase als die "Maschine" vorgestellt, die den Protonengradienten über der inneren Mitochondrienmembran für die Synthese von ATP nutzt. Dabei werden pro gebildetem ATP drei Protonen durch die Membran befördert, um ein ATP-Molekül zu generieren (dies gilt für Bakterien, siehe Tabelle unten). Zum Einstieg wird per Beamer eine Animation präsentiert, die eine rotierende ATP-Synthase "in Aktion" zeigt (Abb. 5, Platzhalter bitte anklicken). Die Animation wurde von der Arbeitsgruppe von Prof. Sir John Walker (MRC Dunn Human Nutrition Unit, Cambridge) entwickelt. Eine kleine Version des Films befindet sich auch in der Lernumgebung. Für den Impuls per Beamerpräsentation sollte aber das größere Format verwendet werden, das im Internet zur Verfügung steht (siehe unten). Die Dynamik der Darstellung weckt das Interesse der Lernenden, eine Analyse der Abläufe ist jedoch (noch) nicht möglich. Das Interesse der Schülerinnen und Schüler kann durch folgende Daten weiter angefacht werden:

Die ATP-Umsatzrate liegt in Bakterienzellen bei bis zu 2.500.000 Molekülen pro Sekunde!
Ein Mensch setzt pro Tag (in Ruhe) etwa 70 Kilogramm ATP um.
Der menschliche Körper enthält (bei einem Gewicht von etwa 70 Kilogramm) nur 50 bis 200 Gramm ATP, das nach dem Verbrauch überwiegend durch die ATP-Synthase regeneriert wird.

Nach diesen Impulsen fordert die Lehrperson die Schülerinnen und Schüler auf, sich einzeln oder in Partnerarbeit mithilfe der dynamischen Arbeitsblätter den Aufbau und die Funktion der ATP-Synthase soweit zu erschließen, dass sie im Anschluss daran erklären können, was in der gezeigten Animation dargestellt ist:

The rotary mechanism of mitochondrial ATP synthase
Animation aus der Arbeitsgruppe von Prof. Sir John Walker (MRC Dunn Human Nutrition Unit, Cambridge). Infos und weitere Animationen finden Sie hier.

Inhalte der Lernumgebung

Kapitel

Die dynamischen Arbeitsblätter sollen das Augenmerk der Lernenden auf den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion der ATP-Synthase richten. Das komplexe Molekül wird dabei in seine Bauteile (F0, F1, Stator) "zerlegt". Die Lernumgebung gliedert sich in folgende Kapitel:

Lokalisierung
Hier wird die Lokalisierung der ATP-Synthase als integrales Membranprotein der inneren Mitochondrienmembran dargestellt. Die Lage des Enzyms in Bezug auf den durch die Atmungskette aufgebauten Protonengradienten wird thematisiert. (Die Lernumgebung beschränkt sich exemplarisch auf die ATP-Synthase und deren Orientierung in der Mitochondrienmembran. Die Lokalisierung des Enzyms in Bakterien und Chloroplasten kann bei Bedarf im Anschluss an die Bearbeitung der Lernumgebung erfolgen.)
F0-Struktur
Die Schülerinnen und Schüler machen sich hier mit dem Aufbau der Transmembraneinheit der ATP-Synthase vertraut. Die Verteilung hydrophober und hydrophiler Aminosäuren kann betrachtet und interpretiert werden.
F0-Funktion
Die Lernenden erkunden das auf der Hypothese des deutschen Biophysikers Wolfgang Junge basierende Modell des Protonentransports durch die Membran. Die Vorgänge werden durch eine Flash-Animation dynamisch dargestellt.
F1-Struktur
Die Schülerinnen und Schüler untersuchen den Aufbau der "Kopf"-Struktur der ATP-Synthase. Die Verteilung hydrophober und hydrophiler Aminosäuren kann betrachtet, interpretiert und mit der Verteilung im F0-Komplex verglichen werden.
F1-Funktion
Hier werden die Vorgänge bei der Synthese von ATP aus ADP und Phosphat in der Kopf-Struktur der ATP-Synthase untersucht und durch Videosequenzen dynamisch dargestellt (Quelle der Filme: ATP Synthase Group, MRC Dunn Human Nutrition Unit, Cambridge).
Stator - Struktur und Funktion
Die Lernenden setzen sich mit der Funktion der Verbindung zwischen Membran- und Kopfteil auseinander und setzen ihre bisherigen Erkenntnisse zu einem Gesamtbild der ATP-Synthase-Funktion zusammen.

Hinweise zu den Strukturdaten der Moleküle

Der größte Teil des ATP wird bei Tieren, Pflanzen und den meisten Bakterien durch ATP-Synthasen gebildet. Ihr Aufbau unterscheidet sich in den verschiedenen Organismen in Details. Wie in der folgenden Tabelle zu erkennen, variiert zum Beispiel die Zahl der F0c-Untereinheiten und die Zahl der pro gebildetem ATP transportierten Protonen.

ATP-Synthasen	Anzahl der F0c-Peptide	Protonen pro ATP
Bakterien (Escherichia coli)	12	4
Mitochondrien (Hefe)	10	3,3
Chloroplasten (Spinat)	14	4,7

Das Grundprinzip der Struktur und der Funktion der ATP-Synthasen ist jedoch bei allen Organismen dasselbe. Alle in den dynamischen Arbeitsblättern dargestellten Moleküle zeigen den Aufbau der ATP-Synthase des Darmbakteriums Escherichia coli. Der Modellorganismus wurde und wird von den ATP-Synthase-Forschern intensiv untersucht. Das animierte Funktionsmodell in dem Kapitel "F0-Funktion", das die Be- und Entladung von F0c-Untereinheiten mit Protonen zeigt (Abb. 6), gibt ebenfalls die Verhältnisse bei Escherichia coli wider. Die Aminosäuren ASP 61 und ARG 210 sind die funktionellen Aminosäuren der ATP-Synthase des Bakteriums. In der ATP-Synthase von Mitochondrien und Chloroplasten übernimmt die ebenfalls saure Aminosäure Glutaminsäure (GLU) die Funktion der Asparaginsäure (ASP).

Offene Fragen zur ATP-Synthase und die Bedeutung von Modellen

In einem letzten Informations-Popup der Lernumgebung wird unter der Überschrift "Nur ein Modell" darauf hingewiesen, dass die dargestellte Funktionsweise der ATP-Synthase ein Modell ist, das den derzeitigen Stand der Forschung widerspiegelt. Es ist wichtig, die Schülerinnen und Schüler darauf hinzuweisen, dass der Mechanismus der ATP-Synthese noch nicht vollständig geklärt ist und dass sie sich hier in "Grenzgebieten" der aktuellen Forschung bewegen. Je nach Zeitreserve und Interesse der Lerngruppe können die noch offenen Fragen angesprochen werden. Zudem bietet sich hier eine allgemeine Diskussion über die Bedeutung und die Aussagekraft von Modellen in den Naturwissenschaften an.